Enciclopedia clopotel
Analizatorul acustico-vestibular
Analizatorul acustico-vestibular cuprinde doua aparate receptoare: aparatul acustic pentru auz si aparatul vestibular sau al echilibrului - pentru pozitia spatiala a corpului in repaus si in miscare. Fiecare din aceste aparate prezinta un nerv special pentru conducerea excitatiilor: nervul cohlear pentru analizatorul auditiv si nervul vestibular pentru analizatorul echilibrului. Receptorii ambilor analizatori se afla in urechea interna, iar caile de conducere sunt ramuri ale aceluiasi nerv cranian VIII. Urechea este constituita din urmatoarele componente: urechea externa, urechea medie sau mijlocie si urechea interna .
a) Urechea externa este formata din pavilionul urechii si conductul auditiv extern. Pavilionul urechii prezinta un schelet fibrocartilaginos ale carui ridicaturi si depresiuni servesc la captarea si dirijarea undelor sonore spre conductul auditiv extern si la determinarea directiei din care vin.Conductul auditiv extern continua pavilionul pana la membrana timpanica. Tegumentul conductului auditiv extern este prevazut cu peri si glande sebacee modificate (glande ceruminoase), care secreta cerumenul, cu rol de a proteja membrana timpanica de patrunderea corpilor straini.
b) Urechea medie este situata intr-o cavitate a osului temporal. Spre partea exterioara prezinta membrana timpanica, iar spre partea interna prezinta fereastra ovala si fereastra rotunda, ambele acoperite cu membrane. intre membrana timpanica si membrana ferestrei ovale se afla un lant de trei oscioare: ciocanul, nicovala si scarita. Urechea medie comunica cu faringele prin trompa lui Eustachio.
c) Urechea interna este formata din labirintul osos, sapat in osul temporal, in interiorul caruia se afla labirintul membranos. Labirintul osos cuprinde: vestibulul osos, canale semicirculare osoase si melcul osos
sau cohleea osoasa. Labirintul membranos este constituit din utricula si sacula (vezicule situate in vestibulul osos), canalele semicirculare membranoase (situate in canalele semicirculare osoase) si melcul membranos sau canalul cohlear (in cohleea osoasa). in interiorul labirintului membranos se afla endolimfa. intre labirintului osos si cel membranos se afla un lichid numit perilimfa, lichid cu compozitie chimica asemanatoare lichidului cefalorahidian. La baza canalelor semicirculare (in ampulele acustice), in utricula si sacula se afla receptorii analizatorului vestibular. in canalul cohlear se afla receptorul analizatorului acustic (organul Corti).
A. Analizatorul acustic
a) Segmentul receptor
Cohleea osoasa este un canal spiral rasucit de doua ori si jumatate in jurul unui ax, numita columela. Din columela se desprinde spre canalul spiral lama spirala osoasa, care se rasuceste in jurul columelei pe toata lungimea canalului spiral. Lama spirala osoasa si membrana bazilara, care o continua, impart canalul spiral in doua rampe: vestibulara (care comunica cu vestibulul) si timpanica (ce comunica cu fereastra rotunda). Cele doua rampe comunica intre ele prin helicotrema, orificiul situat la nivelul cupolei melcului. Melcul membranos, canalul cohlear, are peretele inferior constituit din lama spirala si membrana bazilara, iar peretele superior de membrana Reissner ).
Organul Corti in canalul cohlear se afla organul Corti, receptor auditiv. Epiteliul senzorial din structura sa se afla situat pe membrana bazilara. Celulele senzoriale ciliate aflate in constitutia epiteliuluisenzorial sunt dispuse de o parte si de alta a tunelului Corti, median pe un singur rand, lateral pe doua-patru randuri. Ele sunt insotite de celule de sustinere. Cilii celulelor senzoriale, dupa ce strabat membrana reticulata, sunt acoperiti de membrana tectoria. Baza celulelor senzoriale este conectata cu dendrite ale neuronilor din ganglionul spiral Corti .
b) Segmentul de conducere are primul neuron in ganglionul spiral Corti din columela. Axonii acestuia formeaza ramura cohleara a nervului cranian VIII (vestibulocohlear). Deutoneuronii caii se afla in nucleii cohleari din bulb. Axonii acestor neuroni se incruciseaza partial formand doua fascicule ascendente, lemniscuri laterale, cu fibre provenite de la organele lui Corti, atat de la cel din partea stanga, cat si de la cel din dreapta. Axonii deutoneuronilor fac sinapsa cu cel de-al treilea neuron in corpii geniculafi mediali din metatalamus. Din lemniscurile laterale se desprind colaterale la coliculii cvadrigemeni inferiori, in nucleul facialului, care inerveaza muschii scaritei, la nucleul oculomotorului, la substanta reticulata si la cerebel.
c) Segmentul central este localizat in girusul temporal superior, unde are loc analiza excitatiilor si realizarea senzatiei de auz. Fiecare organ Corti proiecteaza bilateral. Proiectia corticala a diferitelor zone ale organului Corti se face distinct
Functia analizatorului acustic
Excitantul fiziologic al analizatorului acustic este sunetul. Analizatorul acustic capteaza, receptioneaza undele sonore si creeaza senzatia auditiva. Urechea umana percepe sunete intre 16-20.000 de vibratii/secunda. Undele sonore sunt captate de pavilion, concentrate in conductul auditiv extern si conduse spre membrana timpanica, a carei vibratie o determina. Sistemul de oscioare din urechea medie preia aceste vibratii, le amplifica daca sunt slabe sau le atenueaza daca sunt prea puternice si le transmite membranei ferestrei ovale.
Miscarile acesteia determina deplasarea oscilatorie a perilimfei prin rampa vestibulara, helicotrema, apoi prin rampa timpanica pana la fereastra rotunda care asigura mentinerea constanta a presiunii perilimfei. Oscilatiile perilimfei determina oscilatii ale membranei bazilare pe care se afla organul Corti si ale endolimfei, marind sau micsorand distanta dintre celulele receptoare si membrana tectoria (variatii de contact). Astfel, in urma presiunii exercitate de membrana tectoria asupra cililor si a deplasarii organului Corti fata de acesta, se realizeaza stimularea cililor celulelor receptoare.
In urma stimularii apar potentialele microfonice de receptor, care sunt preluate si transmise prin fibrele caii de conducere. La frecvente inalte, vibreaza membrana bazilara de la baza melcului membranos, iar la frecvente joase vibreaza membrana bazilara de la varful melcului. Amplitudinea vibratiei este direct proportionala cu intensitatea stimulului. Acuitatea auditiva maxima este intre 1.000-4.000 Hz.
Pragul auditiv masurat in decibeli este 0. Urechea umana perecepe sunete intre 0-140 dB. Peste aceasta valoare a intensitatii sonore este afectat organul Corti. Surditatea poate fi datorata unor deficiente de transmisie, de receptie sau ambelor cauze. Ea poate fi totala, partiala, unilaterala sau bilaterala.
B) Analizatorul vestibular
a) Segmentul receptor este situat in utricula, sacula si in dilatatiile canalelor semicirculare (ampule). Canalele semicirculare membranoase sunt dispuse in trei planuri ale spatiului, la 45° unul fata de celelalte si se deschid in utricula. Deschiderile sunt in numar de cinci, deoarece doua dintre canalele semicirculare se unesc. Fiecare canal are la unul dintre capete o dilatare, numita ampula. in cele trei ampule se afla crestele ampulare. Crestele ampulare sunt constituite din celule receptoare ciliate si celule de sustinere. Cilii celulelor receptoare sunt inglobati intr-o masa gelatinoasa, numita cupula.
Maculele din utricula si sacula au acelasi tip de epiteliu senzorial, alcatuit din celule receptoare ciliate si celule de sustinere. in masa gelatinoasa care acopera cilii se afla granule calcaroase, numite otolite. Maculele constituie aparatul otolitic. Crestele ampulare si maculele sunt receptorii analizatorului vestibular. Crestele ampulare deservesc echilibrul dinamic, iar maculele deservesc echilibrul static si acceleratia liniara. Celulele receptoare ale ambelor formatiuni sunt conectate cu dendrite ale neuronilor din ganglionii Scarpa.
b) Segmentul de conducere al analizatorului vestibular are proteneuronii in ganglionii Scarpa. Axonii neuronilor din ganglionii Scarpa formeaza ramura vestibulara a nervului vestibulocohlear (VIII) si fac sinapsa cu deutoneuronii in nucleii vestibulari in cai directe si colaterale. Calea directa constituie fasciculul principal al sensibilitatii. Al treilea neuron al caii se afla in talamus, iar axonii acestuia se proiecteaza in cortex.
Caile colaterale sunt: fasciculul vestibulospinal, spre maduva, calea motorie extrapiramidala, fasciculul vestibulocerebelos, prin arhicerebel spre nucleul rosu si formatiunea reticulata, fasciculul vestibulonuclear, spre nucleii nervilor cranieni III, IV, VI .
c) Segmentul central nu este bine precizat. Diferiti autori il plaseaza in girusul temporal superior sau in girusul parietal ascendent.
Functia analizatorului vestibular
Mentinerea echilibrului organismului este asigurata prin modificari ale tonusului muscular, care determina pastrarea proiectiei centrului de greutate al corpului in poligonul de sprijin. Actiunea unei forte, care determina deplasarea centrului de greutate, produce modificari reflexe ale tonusului muscular. Crestele ampulare sunt receptori stimulati de accelerarea sau incetinirea miscarilor de rotatie a capului si a corpului. Rotirea capului determina deplasarea endolimfei din canalul semicircular aflat in planul miscarii. Endolimfa, in deplasare in directie contrara directiei de miscare, antreneaza cupula, care stimuleaza cilii celulelor receptoare. Acestea descarca permanent impulsuri.
La inceputul miscarilor orizontale, verticale sau de rotatie, frecventa acestora creste. Pe baza acestor impulsuri ajunse in trunchiul cerebral, se desfasoara reflexele labirintice de acceleratie, care determina contractii ale muschilor cefei, ochilor, corpului si membrelor, numite reflexe de echilibru sau statokinetice. In cazul maculelor, gravitatia face ca otolitii sa exercite permanent presiune asupra cililor. in functie de pozitia capului se modifica si modul de actiune a otolitilor asupra cililor, generand presiune sau tensiune.
Acesta este punctul de pornire a reflexelor de pozitie sau statice, in functie de pozitia capului sau de acceleratia miscarii liniare. Modificarile pozitiei capului influenteaza pozitia corpului (postura). Reflexele care determina postura se numesc reflexe statice sau posturale. impreuna cu analizatorul vestibular, in reactiile de redresare posturala, mai sunt implicati analizatorii cutanat, kinestezic si vizual, cerebelul si nuclei ai nervilor cranieni III, IV, VI.
a) Urechea externa este formata din pavilionul urechii si conductul auditiv extern. Pavilionul urechii prezinta un schelet fibrocartilaginos ale carui ridicaturi si depresiuni servesc la captarea si dirijarea undelor sonore spre conductul auditiv extern si la determinarea directiei din care vin.Conductul auditiv extern continua pavilionul pana la membrana timpanica. Tegumentul conductului auditiv extern este prevazut cu peri si glande sebacee modificate (glande ceruminoase), care secreta cerumenul, cu rol de a proteja membrana timpanica de patrunderea corpilor straini.
b) Urechea medie este situata intr-o cavitate a osului temporal. Spre partea exterioara prezinta membrana timpanica, iar spre partea interna prezinta fereastra ovala si fereastra rotunda, ambele acoperite cu membrane. intre membrana timpanica si membrana ferestrei ovale se afla un lant de trei oscioare: ciocanul, nicovala si scarita. Urechea medie comunica cu faringele prin trompa lui Eustachio.
c) Urechea interna este formata din labirintul osos, sapat in osul temporal, in interiorul caruia se afla labirintul membranos. Labirintul osos cuprinde: vestibulul osos, canale semicirculare osoase si melcul osos
sau cohleea osoasa. Labirintul membranos este constituit din utricula si sacula (vezicule situate in vestibulul osos), canalele semicirculare membranoase (situate in canalele semicirculare osoase) si melcul membranos sau canalul cohlear (in cohleea osoasa). in interiorul labirintului membranos se afla endolimfa. intre labirintului osos si cel membranos se afla un lichid numit perilimfa, lichid cu compozitie chimica asemanatoare lichidului cefalorahidian. La baza canalelor semicirculare (in ampulele acustice), in utricula si sacula se afla receptorii analizatorului vestibular. in canalul cohlear se afla receptorul analizatorului acustic (organul Corti).
A. Analizatorul acustic
a) Segmentul receptor
Cohleea osoasa este un canal spiral rasucit de doua ori si jumatate in jurul unui ax, numita columela. Din columela se desprinde spre canalul spiral lama spirala osoasa, care se rasuceste in jurul columelei pe toata lungimea canalului spiral. Lama spirala osoasa si membrana bazilara, care o continua, impart canalul spiral in doua rampe: vestibulara (care comunica cu vestibulul) si timpanica (ce comunica cu fereastra rotunda). Cele doua rampe comunica intre ele prin helicotrema, orificiul situat la nivelul cupolei melcului. Melcul membranos, canalul cohlear, are peretele inferior constituit din lama spirala si membrana bazilara, iar peretele superior de membrana Reissner ).
Organul Corti in canalul cohlear se afla organul Corti, receptor auditiv. Epiteliul senzorial din structura sa se afla situat pe membrana bazilara. Celulele senzoriale ciliate aflate in constitutia epiteliuluisenzorial sunt dispuse de o parte si de alta a tunelului Corti, median pe un singur rand, lateral pe doua-patru randuri. Ele sunt insotite de celule de sustinere. Cilii celulelor senzoriale, dupa ce strabat membrana reticulata, sunt acoperiti de membrana tectoria. Baza celulelor senzoriale este conectata cu dendrite ale neuronilor din ganglionul spiral Corti .
b) Segmentul de conducere are primul neuron in ganglionul spiral Corti din columela. Axonii acestuia formeaza ramura cohleara a nervului cranian VIII (vestibulocohlear). Deutoneuronii caii se afla in nucleii cohleari din bulb. Axonii acestor neuroni se incruciseaza partial formand doua fascicule ascendente, lemniscuri laterale, cu fibre provenite de la organele lui Corti, atat de la cel din partea stanga, cat si de la cel din dreapta. Axonii deutoneuronilor fac sinapsa cu cel de-al treilea neuron in corpii geniculafi mediali din metatalamus. Din lemniscurile laterale se desprind colaterale la coliculii cvadrigemeni inferiori, in nucleul facialului, care inerveaza muschii scaritei, la nucleul oculomotorului, la substanta reticulata si la cerebel.
c) Segmentul central este localizat in girusul temporal superior, unde are loc analiza excitatiilor si realizarea senzatiei de auz. Fiecare organ Corti proiecteaza bilateral. Proiectia corticala a diferitelor zone ale organului Corti se face distinct
Functia analizatorului acustic
Excitantul fiziologic al analizatorului acustic este sunetul. Analizatorul acustic capteaza, receptioneaza undele sonore si creeaza senzatia auditiva. Urechea umana percepe sunete intre 16-20.000 de vibratii/secunda. Undele sonore sunt captate de pavilion, concentrate in conductul auditiv extern si conduse spre membrana timpanica, a carei vibratie o determina. Sistemul de oscioare din urechea medie preia aceste vibratii, le amplifica daca sunt slabe sau le atenueaza daca sunt prea puternice si le transmite membranei ferestrei ovale.
Miscarile acesteia determina deplasarea oscilatorie a perilimfei prin rampa vestibulara, helicotrema, apoi prin rampa timpanica pana la fereastra rotunda care asigura mentinerea constanta a presiunii perilimfei. Oscilatiile perilimfei determina oscilatii ale membranei bazilare pe care se afla organul Corti si ale endolimfei, marind sau micsorand distanta dintre celulele receptoare si membrana tectoria (variatii de contact). Astfel, in urma presiunii exercitate de membrana tectoria asupra cililor si a deplasarii organului Corti fata de acesta, se realizeaza stimularea cililor celulelor receptoare.
In urma stimularii apar potentialele microfonice de receptor, care sunt preluate si transmise prin fibrele caii de conducere. La frecvente inalte, vibreaza membrana bazilara de la baza melcului membranos, iar la frecvente joase vibreaza membrana bazilara de la varful melcului. Amplitudinea vibratiei este direct proportionala cu intensitatea stimulului. Acuitatea auditiva maxima este intre 1.000-4.000 Hz.
Pragul auditiv masurat in decibeli este 0. Urechea umana perecepe sunete intre 0-140 dB. Peste aceasta valoare a intensitatii sonore este afectat organul Corti. Surditatea poate fi datorata unor deficiente de transmisie, de receptie sau ambelor cauze. Ea poate fi totala, partiala, unilaterala sau bilaterala.
B) Analizatorul vestibular
a) Segmentul receptor este situat in utricula, sacula si in dilatatiile canalelor semicirculare (ampule). Canalele semicirculare membranoase sunt dispuse in trei planuri ale spatiului, la 45° unul fata de celelalte si se deschid in utricula. Deschiderile sunt in numar de cinci, deoarece doua dintre canalele semicirculare se unesc. Fiecare canal are la unul dintre capete o dilatare, numita ampula. in cele trei ampule se afla crestele ampulare. Crestele ampulare sunt constituite din celule receptoare ciliate si celule de sustinere. Cilii celulelor receptoare sunt inglobati intr-o masa gelatinoasa, numita cupula.
Maculele din utricula si sacula au acelasi tip de epiteliu senzorial, alcatuit din celule receptoare ciliate si celule de sustinere. in masa gelatinoasa care acopera cilii se afla granule calcaroase, numite otolite. Maculele constituie aparatul otolitic. Crestele ampulare si maculele sunt receptorii analizatorului vestibular. Crestele ampulare deservesc echilibrul dinamic, iar maculele deservesc echilibrul static si acceleratia liniara. Celulele receptoare ale ambelor formatiuni sunt conectate cu dendrite ale neuronilor din ganglionii Scarpa.
b) Segmentul de conducere al analizatorului vestibular are proteneuronii in ganglionii Scarpa. Axonii neuronilor din ganglionii Scarpa formeaza ramura vestibulara a nervului vestibulocohlear (VIII) si fac sinapsa cu deutoneuronii in nucleii vestibulari in cai directe si colaterale. Calea directa constituie fasciculul principal al sensibilitatii. Al treilea neuron al caii se afla in talamus, iar axonii acestuia se proiecteaza in cortex.
Caile colaterale sunt: fasciculul vestibulospinal, spre maduva, calea motorie extrapiramidala, fasciculul vestibulocerebelos, prin arhicerebel spre nucleul rosu si formatiunea reticulata, fasciculul vestibulonuclear, spre nucleii nervilor cranieni III, IV, VI .
c) Segmentul central nu este bine precizat. Diferiti autori il plaseaza in girusul temporal superior sau in girusul parietal ascendent.
Functia analizatorului vestibular
Mentinerea echilibrului organismului este asigurata prin modificari ale tonusului muscular, care determina pastrarea proiectiei centrului de greutate al corpului in poligonul de sprijin. Actiunea unei forte, care determina deplasarea centrului de greutate, produce modificari reflexe ale tonusului muscular. Crestele ampulare sunt receptori stimulati de accelerarea sau incetinirea miscarilor de rotatie a capului si a corpului. Rotirea capului determina deplasarea endolimfei din canalul semicircular aflat in planul miscarii. Endolimfa, in deplasare in directie contrara directiei de miscare, antreneaza cupula, care stimuleaza cilii celulelor receptoare. Acestea descarca permanent impulsuri.
La inceputul miscarilor orizontale, verticale sau de rotatie, frecventa acestora creste. Pe baza acestor impulsuri ajunse in trunchiul cerebral, se desfasoara reflexele labirintice de acceleratie, care determina contractii ale muschilor cefei, ochilor, corpului si membrelor, numite reflexe de echilibru sau statokinetice. In cazul maculelor, gravitatia face ca otolitii sa exercite permanent presiune asupra cililor. in functie de pozitia capului se modifica si modul de actiune a otolitilor asupra cililor, generand presiune sau tensiune.
Acesta este punctul de pornire a reflexelor de pozitie sau statice, in functie de pozitia capului sau de acceleratia miscarii liniare. Modificarile pozitiei capului influenteaza pozitia corpului (postura). Reflexele care determina postura se numesc reflexe statice sau posturale. impreuna cu analizatorul vestibular, in reactiile de redresare posturala, mai sunt implicati analizatorii cutanat, kinestezic si vizual, cerebelul si nuclei ai nervilor cranieni III, IV, VI.
Enciclopedie de biologie, Editura ALL